Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис
Как мы уже знаем, прямой путь стриатума является основным: именно он выбирает действия, поэтому он должен быть в состоянии остановить поток импульсов от выходных нейронов. Можно сказать, что полосатое тело – это инвертор коры головного мозга, превращающий возбуждение корковых нейронов в торможение. Наше прибытие в конец аксона верхом на импульсе из полосатого тела послало ГАМК к рецепторам выходного нейрона, в котором мы сейчас находимся. Но полосатое тело большую часть времени молчит. Как же нейроны, посылающие так мало сигналов, могут остановить этот ураган импульсов от выходных нейронов?
Для решения этой проблемы мозг использует уловку масштабирования – яркий пример того, как темные нейроны могут выполнять полезную работу. Число нейронов полосатого тела на два порядка превышает число выходных нейронов; у крысы, к примеру, это отношение трех миллионов к примерно тридцати тысячам [238]. Даже если каждый нейрон полосатого тела контактирует только с сотней выходных нейронов – а, вероятно, они контактируют и со многими другими, – тогда каждый выходной нейрон получит десять тысяч входящих сигналов от полосатого тела. Все десять тысяч посылают торможение одному выходному нейрону базальных ганглиев. Таким образом нужна небольшая часть, возможно, всего 1 % этих входов, чтобы отправить на них один или два сигнала, и сотни рецепторов ГАМК активируются на синапсах одного выходного нейрона, отключая его пулеметную очередь импульсов.
Мы прибыли сюда в авангарде мощного залпа импульсов из полосатого тела, залпа, который теперь накапливает потенциал в этом выходном нейроне и других, окружающих нас. Залп нарастает, ГАМК течет свободно, торможение накапливается – и поток импульсов из этой окрестности выходных нейронов начинает спадать, сначала медленно, затем быстрее, пока некоторые полностью не прекратят активность [239].
Успех! Но с привкусом горечи для нас. Ведь это означает, что мы вот-вот упремся в тупик – мы собираемся подавить импульсы, исходящие от нейрона, в котором находимся, и рискуем остаться куковать здесь, пока ваша рука будет тянуться за чертовски соблазнительным печеньем. Ну уж нет! Мы хватаемся за последний исходящий импульс и следуем за ним вверх по аксону к моторным областям таламуса, в то время как его клоны спешат по ветвям аксона вниз, в средний мозг и мозговой ствол – последние бойцы армии торможения, высвобождая нейроны, необходимые для наклона, поворота, движения плеча, вытягивания руки. А мы в таламусе и перепрыгнули через синаптический промежуток. Поскольку вызванный ГАМК отрицательный всплеск напряжения, инициированный прибытием нашего импульса, затухает, теперь, когда поток ГАМК прекратился, этот нейрон таламуса оживает, его напряжение стремительно растет. Он порождает импульс, и мы вместе с ним спешим обратно вверх, в моторную кору.
Только руку протяни
И как раз вовремя. С энергичным потоком импульсов из таламуса, прибывающим в различные отделы моторных областей коры, подготовка завершена. Когда мы прибываем, следуя за молекулами через синаптический промежуток, к пирамидальному нейрону в третьем слое моторной коры, нейроны вокруг нас готовы начать разворачивать алгоритм, как протянуть вашу руку и схватить заслуженный приз. И хотя мы могли бы заняться проверкой, настроен ли каждый из окружающих нас нейронов на определенное сокращение определенной мышцы, скорость или параметр движения – а многие исследователи занимались этим на протяжении десятков лет, – мы уже знаем, что большинство нейронов не будет иметь определенной настройки.
Моторная кора была, пожалуй, первой областью, которая познакомила нас с силой легиона импульсов. В 1986 году Апостолос Георгопулос с коллегами показали, что комбинации импульсов от небольшой популяции нейронов моторной коры позволяют точно расшифровать направление, в котором движется рука в трехмерном пространстве [240]. Но они рассматривали только нейроны с явными настройками, регистрируя импульсы клеток, каждая из которых явно предпочитала определенное направление движения [241]. Потребовалось еще много лет, чтобы осознать, что мы можем с такой же легкостью расшифровывать движения по активности любой совокупности нейронов в моторной коре, настройка которых не имеет значения, ключевым моментом будет их количество – легион [242]. Теперь мы даже умеем, используя импульсы примерно от сотни нейронов моторной коры, расшифровывать, какой из двадцати различных захватов используется для удержания объекта [243].
Но не забывайте: движение – это непрерывное действие, которое происходит в течение времени, это последовательность мышечных сокращений в определенные моменты, вызванная самоподдерживающимся процессом генерации импульсов в правильном порядке. И теперь подготовительное действие привело нейроны моторной коры в нужное состояние, чтобы начать эту последовательность, которая будет двигать вашей рукой. Эта последовательность обезоруживающе, очаровательно, до странности проста.
Марк Чёрчленд, Кришна Шеной и их коллеги пишут, что во время движений руки эта самоподдерживающаяся динамика в моторной коре имеет простое и последовательное поведение: нейроны активируются по очереди [244]. В то время как каждый нейрон может генерировать сложную на вид последовательность возрастаний и уменьшений количества импульсов во время движения руки, в совокупности эти сложные последовательности формируют дугу активности, надежный прилив и отлив импульсов через все нейроны, по эстафете сообщающие друг другу, чья очередь сейчас посылать свои импульсы.
Эта простая форма легиона импульсов контрастирует с тем, что делают мышцы. В процессе кажущегося плавным движения тянущейся и поворачивающейся руки происходят разнообразные и вроде бы внезапные и разнонаправленные изменения в сокращении мышц, но мы не видим подобных внезапных и разнонаправленных изменений в равномерном течении импульсов от большинства нейронов моторной коры, не видим резких отклонений, диких внезапных всплесков или угрюмого молчания. Когда ваша рука движется, в моторной коре преобладают плавные изменения количества импульсов, посылаемых через ее нейроны. В самом деле, даже когда сама ваша рука вращается, как при вращении рукоятки, и тонус ее мышц подвержен быстрым изменениям, сокращениям и расслаблениям, в моторной коре импульсы, по сути, бегут по кругу при каждом обороте колеса [245]. И это именно то, что вы ожидаете увидеть,
